Hô hấp kỵ khí (Anaerobic respiration)

Cơ chế

Giống như hô hấp hiếu khí, hô hấp kỵ khí bắt đầu bằng quá trình đường phân, trong đó một phân tử glucose (C₆H₁₂O₆) bị phân giải thành hai phân tử pyruvate. Tuy nhiên, thay vì đi vào chu trình Krebs và chuỗi vận chuyển điện tử như trong hô hấp hiếu khí, pyruvate được chuyển hóa theo nhiều con đường khác nhau tùy thuộc vào loại sinh vật và chất nhận điện tử cuối cùng có sẵn. Quá trình này tạo ra năng lượng (ATP) ít hơn đáng kể so với hô hấp hiếu khí.

Một số con đường phổ biến bao gồm:

• Lên men: Đây là một dạng hô hấp kỵ khí diễn ra trong tế bào chất. Pyruvate được chuyển hóa thành các sản phẩm khác nhau như ethanol (trong nấm men) hoặc axit lactic (trong vi khuẩn và tế bào cơ của động vật). Ví dụ, phương trình lên men rượu là: C₆H₁₂O₆ → 2C₂H₅OH + 2CO₂. Lên men tạo ra rất ít ATP.
• Hô hấp kỵ khí sử dụng nitrat: Một số vi khuẩn sử dụng nitrat (NO₃^–) làm chất nhận điện tử cuối cùng, khử nó thành nitrit (NO₂^–), oxit nitơ (N₂O), hoặc nitơ phân tử (N₂). Quá trình này được gọi là quá trình khử nitrat và đóng vai trò quan trọng trong chu trình nitơ.
• Hô hấp kỵ khí sử dụng sunfat: Một số vi khuẩn sử dụng sunfat (SO₄^2-) làm chất nhận điện tử cuối cùng, khử nó thành sulfide (S^2-). Những vi khuẩn này thường được tìm thấy trong môi trường thiếu oxy giàu sunfat.

Năng lượng tạo ra

Hô hấp kỵ khí tạo ra ít năng lượng hơn hô hấp hiếu khí. Lên men, ví dụ, chỉ tạo ra 2 phân tử ATP từ mỗi phân tử glucose, trong khi hô hấp hiếu khí tạo ra tới 36-38 phân tử ATP. Các dạng hô hấp kỵ khí khác, sử dụng chất nhận điện tử khác ngoài oxy, có thể tạo ra nhiều ATP hơn lên men, nhưng vẫn ít hơn hô hấp hiếu khí. Sự khác biệt này là do chuỗi vận chuyển điện tử trong hô hấp hiếu khí, nơi phần lớn ATP được tạo ra, hiệu quả hơn nhiều trong việc khai thác năng lượng từ glucose.

Vai trò sinh học

Hô hấp kỵ khí đóng vai trò quan trọng trong nhiều môi trường không có oxy, chẳng hạn như đất sâu, trầm tích dưới nước, và đường tiêu hóa của động vật. Nhiều vi sinh vật phụ thuộc hoàn toàn vào hô hấp kỵ khí để tồn tại. Ở động vật, hô hấp kỵ khí (lên men lactic) có thể cung cấp năng lượng cho cơ bắp trong thời gian ngắn khi oxy không đủ cung cấp, ví dụ như trong quá trình tập luyện cường độ cao. Quá trình này dẫn đến sự tích tụ axit lactic, gây ra cảm giác mỏi cơ.

Ứng dụng

Hô hấp kỵ khí được sử dụng trong nhiều quá trình công nghiệp, bao gồm:

• Sản xuất thực phẩm: Lên men được sử dụng để sản xuất nhiều loại thực phẩm, bao gồm bánh mì, rượu, bia, sữa chua, và pho mát. Vi khuẩn và nấm men đóng vai trò chủ chốt trong các quá trình lên men này.
• Xử lý nước thải: Vi khuẩn kỵ khí được sử dụng để phân hủy chất hữu cơ trong nước thải. Quá trình này giúp làm sạch nước thải trước khi thải ra môi trường.
• Sản xuất biogas: Vi khuẩn kỵ khí có thể được sử dụng để sản xuất biogas, một nguồn năng lượng tái tạo. Biogas chủ yếu bao gồm metan và có thể được sử dụng để tạo ra điện và nhiệt.

Tóm lại, hô hấp kỵ khí là một quá trình trao đổi chất quan trọng cho phép sinh vật tạo ra năng lượng trong điều kiện không có oxy. Mặc dù kém hiệu quả hơn hô hấp hiếu khí, nó đóng vai trò quan trọng trong nhiều hệ sinh thái và có nhiều ứng dụng công nghiệp.

So sánh Hô hấp Kỵ khí và Hô hấp Hiếu khí

Một điểm khác biệt quan trọng giữa hô hấp kỵ khí và hiếu khí nằm ở chất nhận điện tử cuối cùng. Trong hô hấp hiếu khí, oxy (O₂) đóng vai trò này, trong khi hô hấp kỵ khí sử dụng các chất khác như sunfat (SO₄^2-), nitrat (NO₃^–), fumarat, hoặc thậm chí là chính phân tử hữu cơ được phân giải (như trong lên men). Điều này dẫn đến sự khác biệt về năng lượng tạo ra. Hô hấp hiếu khí tạo ra năng lượng hiệu quả hơn nhiều, với tối đa 36-38 ATP từ một phân tử glucose. Ngược lại, hô hấp kỵ khí, đặc biệt là lên men, chỉ tạo ra 2 ATP.

Sự khác biệt này trong sản lượng ATP là do oxy có tính oxy hóa mạnh hơn các chất nhận điện tử khác được sử dụng trong hô hấp kỵ khí. Điều này cho phép hô hấp hiếu khí khai thác nhiều năng lượng hơn từ glucose.

Ví dụ về các vi sinh vật thực hiện hô hấp kỵ khí:

• Clostridium tetani (gây bệnh uốn ván): Lên men butyrat.
• Escherichia coli (một số chủng): Lên men hỗn hợp.
• Desulfovibrio spp.: Hô hấp kỵ khí sử dụng sunfat.
• Pseudomonas spp. (một số chủng): Hô hấp kỵ khí sử dụng nitrat.

Ảnh hưởng của môi trường

Sự hiện diện hoặc vắng mặt của oxy là yếu tố quyết định loại hô hấp được sử dụng. Nhiều sinh vật có khả năng chuyển đổi giữa hô hấp hiếu khí và kỵ khí tùy thuộc vào điều kiện môi trường. Ví dụ, nấm men có thể thực hiện cả hô hấp hiếu khí và lên men rượu. Trong điều kiện hiếu khí, chúng ưu tiên hô hấp hiếu khí để tạo ra nhiều năng lượng hơn. Tuy nhiên, khi thiếu oxy, chúng chuyển sang lên men rượu để tiếp tục sản xuất năng lượng, mặc dù hiệu quả thấp hơn. Khả năng chuyển đổi này mang lại cho chúng lợi thế sinh tồn trong môi trường thay đổi.

• Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberts, K., & Walter, P. (2002). Molecular Biology of the Cell (4th ed.). New York: Garland Science.
• Madigan, M. T., Martinko, J. M., Bender, K. S., Buckley, D. H., & Stahl, D. A. (2015). Brock Biology of Microorganisms (14th ed.). Boston: Pearson.
• Nelson, D. L., & Cox, M. M. (2017). Lehninger Principles of Biochemistry (7th ed.). New York: W. H. Freeman.

Câu hỏi và Giải đáp

Ngoài sunfat (SO$_4^{2-}$), nitrat (NO$_3^{-}$) và fumarat, còn chất nào khác có thể được sử dụng làm chất nhận điện tử cuối cùng trong hô hấp kỵ khí?

Trả lời: Ngoài các chất kể trên, một số chất khác cũng có thể được sử dụng làm chất nhận điện tử cuối cùng trong hô hấp kỵ khí, bao gồm các oxit kim loại như oxit sắt (Fe$_2$O$_3$) và oxit mangan (MnO$_2$), cũng như các hợp chất hữu cơ như dimethylsulfoxide (DMSO) và trimethylamine N-oxide (TMAO). Trong quá trình lên men, chất nhận điện tử cuối cùng thường là một phân tử hữu cơ được tạo ra trong quá trình phân giải glucose, ví dụ như acetaldehyde trong lên men rượu.

Tại sao hô hấp kỵ khí tạo ra ít ATP hơn hô hấp hiếu khí?

Trả lời: Số lượng ATP được tạo ra phụ thuộc vào hiệu thế oxy hóa khử giữa chất cho điện tử (như NADH hoặc FADH$_2$) và chất nhận điện tử cuối cùng. Oxy có thế oxy hóa khử rất cao, cho phép giải phóng một lượng lớn năng lượng tự do khi nó nhận điện tử. Các chất nhận điện tử khác được sử dụng trong hô hấp kỵ khí có thế oxy hóa khử thấp hơn, dẫn đến việc giải phóng ít năng lượng tự do hơn và do đó tạo ra ít ATP hơn.

Quá trình lên men lactic diễn ra như thế nào trong cơ bắp của con người?

Trả lời: Khi cơ bắp hoạt động mạnh và oxy không đủ cung cấp, pyruvate được tạo ra từ quá trình đường phân sẽ được chuyển hóa thành axit lactic nhờ enzyme lactate dehydrogenase. Phản ứng này giúp tái tạo NAD$^+$, cần thiết cho quá trình đường phân tiếp tục diễn ra và tạo ra ATP, mặc dù với hiệu suất thấp. Axit lactic tích tụ có thể gây ra cảm giác đau nhức cơ bắp.

Ứng dụng của hô hấp kỵ khí trong công nghệ sinh học là gì?

Trả lời: Hô hấp kỵ khí có nhiều ứng dụng trong công nghệ sinh học, bao gồm: sản xuất thực phẩm (lên men rượu, lên men lactic để sản xuất rượu, bia, sữa chua, phô mai,…), xử lý nước thải (vi khuẩn kỵ khí phân hủy chất hữu cơ trong nước thải), sản xuất biogas (vi khuẩn sinh metan tạo ra metan từ chất hữu cơ), và sản xuất các hợp chất hóa học khác.

Sự khác biệt chính giữa sinh vật kỵ khí bắt buộc và sinh vật kỵ khí tùy ý là gì?

Trả lời: Sinh vật kỵ khí bắt buộc chỉ có thể sống trong môi trường không có oxy và sẽ bị chết nếu tiếp xúc với oxy. Ngược lại, sinh vật kỵ khí tùy ý có thể sống cả trong môi trường có oxy và không có oxy. Khi có oxy, chúng thường thực hiện hô hấp hiếu khí để tạo ra nhiều năng lượng hơn. Khi không có oxy, chúng chuyển sang hô hấp kỵ khí, thường là lên men.