Kỳ sau (Anaphase)

Diễn biến chính trong kỳ sau:

• Tách tâm động: Tâm động (centromere), cấu trúc nối hai nhiễm sắc tử chị em (sister chromatids), bị phân chia. Sự phân chia này là do hoạt động của enzyme separase cắt đứt cohesin, protein kết dính các nhiễm sắc tử chị em lại với nhau. Việc tách tâm động đánh dấu sự chuyển đổi từ nhiễm sắc thể kép sang nhiễm sắc thể đơn.
• Di chuyển nhiễm sắc thể: Sau khi tâm động tách rời, mỗi nhiễm sắc tử chị em (lúc này được coi là một nhiễm sắc thể đơn) di chuyển về một cực của tế bào. Sự di chuyển này được thực hiện bởi sự co rút của các sợi thoi phân bào (spindle fibers) gắn vào tâm động. Các protein motor như dynein và kinesin đóng vai trò quan trọng trong việc di chuyển nhiễm sắc thể dọc theo các sợi thoi. Đồng thời, các sợi thoi vô cực (polar microtubules) kéo dài ra, đẩy hai cực tế bào ra xa nhau hơn, tạo điều kiện cho sự phân ly nhiễm sắc thể diễn ra hiệu quả.
• Phân bố nhiễm sắc thể: Cuối kỳ sau, mỗi cực của tế bào chứa một bộ nhiễm sắc thể hoàn chỉnh, giống hệt nhau về mặt di truyền (trong nguyên phân) hoặc một nửa bộ nhiễm sắc thể kép tương đồng(trong giảm phân I) hoặc một bộ nhiễm sắc thể đơn (trong giảm phân II). Sự phân bố này đặt nền móng cho sự hình thành các tế bào con với bộ nhiễm sắc thể chính xác.

Sự khác biệt giữa kỳ sau trong nguyên phân và giảm phân

Sự khác biệt chính giữa kỳ sau của nguyên phân và giảm phân nằm ở việc phân ly nhiễm sắc thể nào: nhiễm sắc tử chị em hay nhiễm sắc thể tương đồng.

• Nguyên phân (Mitosis): Trong nguyên phân, các nhiễm sắc tử chị em tách rời và di chuyển về hai cực. Mỗi tế bào con nhận được một bộ nhiễm sắc thể 2n giống hệt tế bào mẹ.
• Giảm phân I (Meiosis I): Trong giảm phân I, các nhiễm sắc thể tương đồng (homologous chromosomes) tách rời và di chuyển về hai cực. Các nhiễm sắc tử chị em vẫn dính nhau ở tâm động. Mỗi tế bào con nhận được một bộ nhiễm sắc thể n kép (gồm các nhiễm sắc thể kép).
• Giảm phân II (Meiosis II): Trong giảm phân II, tương tự như nguyên phân, các nhiễm sắc tử chị em tách rời và di chuyển về hai cực. Mỗi tế bào con nhận được một bộ nhiễm sắc thể n đơn.

Ý nghĩa của kỳ sau

Kỳ sau đóng vai trò quan trọng trong việc đảm bảo sự phân chia chính xác vật chất di truyền cho các tế bào con. Bất kỳ lỗi nào trong quá trình phân ly và di chuyển nhiễm sắc thể trong kỳ sau đều có thể dẫn đến sự bất thường về số lượng nhiễm sắc thể (aneuploidy), gây ra các hậu quả nghiêm trọng như ung thư, hội chứng Down, và các rối loạn di truyền khác.

Cơ chế phân ly nhiễm sắc thể

Sự di chuyển của nhiễm sắc thể về hai cực tế bào trong kỳ sau được điều khiển bởi một cơ chế phức tạp gồm cả lực kéo và lực đẩy. Hai nhóm protein motor đóng vai trò chính trong quá trình này:

• Kinesin: Động cơ kinesin gắn vào tâm động và di chuyển dọc theo sợi thoi về phía đầu dương (+), nằm ở cực tế bào. Hoạt động của kinesin góp phần kéo nhiễm sắc thể về phía cực.
• Dynein: Động cơ dynein gắn vào đầu âm (-) của sợi thoi vô cực tại vỏ tế bào và di chuyển về phía trung thể. Hoạt động của dynein giúp đẩy hai cực tế bào ra xa nhau, hỗ trợ cho sự phân ly nhiễm sắc thể. Dynein cũng có thể gắn trực tiếp lên cánh tay của nhiễm sắc thể và hỗ trợ di chuyển.

Ngoài ra, sự co rút của các sợi thoi cũng đóng góp vào việc kéo nhiễm sắc thể về hai cực. Cơ chế này liên quan đến sự phân hủy các tubulin, thành phần cấu tạo nên sợi thoi, tại vùng tâm động. Sự rút ngắn của các sợi thoi kinetochore cũng đóng vai trò quan trọng trong việc kéo nhiễm sắc thể về phía cực tế bào.

Kiểm soát kỳ sau

Sự chuyển tiếp từ kỳ giữa (metaphase) sang kỳ sau được điều chỉnh chặt chẽ bởi phức hợp xúc tiến kỳ sau (Anaphase Promoting Complex – APC/C). APC/C là một ubiquitin ligase, có chức năng đánh dấu protein securin để phân hủy. Securin ức chế enzyme separase. Khi securin bị phân hủy, separase được hoạt hóa và cắt đứt cohesin, cho phép các nhiễm sắc tử chị em tách rời. Việc kiểm soát chính xác hoạt động của APC/C là rất quan trọng để đảm bảo sự phân ly nhiễm sắc thể diễn ra đúng thời điểm. Một yếu tố quan trọng trong việc kích hoạt APC/C là sự gắn kết chính xác của tất cả các nhiễm sắc thể vào sợi thoi phân bào thông qua tâm động. Cơ chế này được gọi là kiểm soát điểm gắn kết thoi phân bào (spindle assembly checkpoint – SAC), đảm bảo rằng kỳ sau chỉ bắt đầu khi tất cả các nhiễm sắc thể đã được sắp xếp chính xác trên mặt phẳng xích đạo của thoi phân bào.

Các lỗi trong kỳ sau

Các lỗi trong kỳ sau có thể dẫn đến sự phân chia nhiễm sắc thể không đều, gây ra hiện tượng lệch bội (aneuploidy). Lệch bội là một trong những nguyên nhân chính gây ra các bệnh di truyền và ung thư. Một số lỗi thường gặp bao gồm:

• Không phân ly (Nondisjunction): Các nhiễm sắc tử chị em không tách rời, dẫn đến một tế bào con nhận được cả hai nhiễm sắc thể, trong khi tế bào con kia không nhận được nhiễm sắc thể nào. Điều này dẫn đến sự mất cân bằng về số lượng nhiễm sắc thể ở các tế bào con.
• Trễ kỳ sau (Anaphase lag): Một nhiễm sắc thể di chuyển chậm hơn so với các nhiễm sắc thể khác và có thể bị mất đi trong quá trình phân chia tế bào. Nhiễm sắc thể bị trễ có thể không được tích hợp vào nhân của tế bào con, dẫn đến mất đoạn nhiễm sắc thể trong tế bào đó.

• Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberts, K., & Walter, P. (2002). Molecular Biology of the Cell (4th ed.). Garland Science.
• Cooper, G. M., & Hausman, R. E. (2009). The Cell: A Molecular Approach (5th ed.). ASM Press.
• Pollard, T. D., Earnshaw, W. C., Lippincott-Schwartz, J., & Johnson, G. (2017). Cell Biology (3rd ed.). Saunders Elsevier.

Câu hỏi và Giải đáp

Ngoài kinesin và dynein, còn protein motor nào khác tham gia vào quá trình di chuyển nhiễm sắc thể trong kỳ sau?

Trả lời: Mặc dù kinesin và dynein là hai protein motor chính, còn có một số protein motor khác cũng tham gia vào quá trình này, ví dụ như chromokinesin, giúp điều chỉnh vị trí của cánh tay nhiễm sắc thể. Vai trò chính xác của các protein motor phụ này vẫn đang được nghiên cứu.

Cohesin được phân hủy như thế nào trong kỳ sau của giảm phân I, khi mà các nhiễm sắc tử chị em vẫn cần được giữ lại với nhau?

Trả lời: Trong giảm phân I, cohesin dọc theo cánh tay nhiễm sắc thể bị phân hủy, cho phép các nhiễm sắc thể tương đồng tách rời. Tuy nhiên, cohesin tại vùng tâm động được bảo vệ bởi protein shugoshin, ngăn chặn separase cắt đứt cohesin tại vị trí này. Điều này đảm bảo các nhiễm sắc tử chị em vẫn dính nhau ở tâm động cho đến kỳ sau của giảm phân II.

Nếu “điểm kiểm tra” kỳ sau bị lỗi, điều gì sẽ xảy ra?

Trả lời: Nếu “điểm kiểm tra” kỳ sau bị lỗi, tế bào có thể tiếp tục phân chia ngay cả khi các nhiễm sắc thể chưa gắn đúng vào sợi thoi. Điều này dẫn đến sự phân chia nhiễm sắc thể không đều, gây ra aneuploidy ở các tế bào con. Aneuploidy có thể gây ra nhiều hậu quả nghiêm trọng, bao gồm ung thư và các rối loạn di truyền.

Sự khác biệt về thời gian diễn ra kỳ sau giữa các loại tế bào khác nhau có ý nghĩa gì?

Trả lời: Sự khác biệt về thời gian diễn ra kỳ sau có thể phản ánh sự khác biệt trong kích thước tế bào, độ phức tạp của bộ gen và tốc độ chu kỳ tế bào. Ví dụ, các tế bào có bộ gen lớn hơn hoặc chu kỳ tế bào chậm hơn có thể cần nhiều thời gian hơn để hoàn thành kỳ sau.

Làm thế nào để các nhà khoa học nghiên cứu cơ chế phân ly nhiễm sắc thể trong kỳ sau?

Trả lời: Các nhà khoa học sử dụng nhiều kỹ thuật khác nhau để nghiên cứu cơ chế phân ly nhiễm sắc thể, bao gồm: quan sát tế bào sống dưới kính hiển vi, sử dụng các chất ức chế đặc hiệu để ngăn chặn hoạt động của các protein motor, phân tích di truyền các đột biến ảnh hưởng đến quá trình phân bào, và sử dụng các kỹ thuật hình ảnh tiên tiến để theo dõi sự di chuyển của nhiễm sắc thể trong thời gian thực.